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Larry SQUIRE et Erik KANDEL. « La mémoire en tant que processus psychologique. »

« La mémoire en tant que processus psychologique »

« Depuis que Socrate a suggéré, pour la première fois, que les hommes possédaient des préconnaissances – des connaissances innées sur le monde -, la philosophie occidentale a débattu plusieurs des questions suivantes : comment apprenons-nous de nouvelles informations sur le monde et comment ces informations sont-elles stockées en mémoire ? Quels aspects de la connaissance sont innés et dans quelle mesure l’expérience peut-elle influencer cette organisation innée ? Initialement, les philosophes utilisaient principalement trois méthodes – non expérimentales – pour étudier la mémoire et les autres processus mentaux : l’introspection consciente, l’analyse logique et la rhétorique. Cependant, ces méthodes ne permettaient pas d’aboutir à un point de vue consensuel. Vers le milieu du XIX° siècle, les chercheurs sur le comportement et l’esprit adoptèrent la méthode expérimentale qui avait si bien réussi pour résoudre des problèmes de physique et de chimie. L’étude philosophique des processus mentaux laissa alors progressivement la place à des études empiriques sur l’esprit, et la psychologie devint une discipline indépendante, distincte de la philosophie.

Les études de psychologie expérimentale ont d’abord porté sur la perception. Ensuite, les chercheurs se lancèrent progressivement dans des travaux plus complexes sur l’esprit et tentèrent de soumettre les phénomènes mentaux à  l’analyse expérimentale et quantitative. Le pionnier dans ce domaine fut le psychologue allemand Hermann Ebbinghaus qui, dans les années 1880, introduisit l’étude de la mémoire en laboratoire. Pour étudier la mémoire de manière objective et quantitative, Ebbinghaus voulait utiliser des items standardisés, homogènes. Dans ce but, il inventa un nouveau type de syllabe, dans laquelle une voyelle est placée entre deux consonnes, comme dans ZUG ou REN. Il construisit environ 2300 syllabes de ce type, les écrivit séparément sur des morceaux de papier, les mélangea, et les tira au hasard pour former des listes pour ses expériences d’apprentissage. S’utilisant lui-même comme sujet, il apprit des listes de syllabes et testa ensuite son rappel après différents délais. Il mesura également le nombre de répétitions et le temps nécessaire pou réapprendre chaque liste.

Ebbinghaus découvrit ainsi deux caractéristiques principales du stockage mnésique. Premièrement, il montra que les souvenirs ont différentes durées de vie. Certains souvenirs, de courte durée, sont retenus pendant quelques minutes ; d’autres, de longue durée, persistent pendant des jours ou des mois. Deuxièmement, il montra que la répétition rend les souvenirs plus durables – c’est la pratique qui permet l’amélioration. Après une seule séance d’apprentissage, une liste ne peut être retenue que pendant seulement quelques minutes, mais avec suffisamment de répétitions, la listes peut rester en mémoire pendant des jours ou des semaines. Quelques années plus tard, les psychologues allemands Georg Müller et Alfons Pilzecker suggéraient que cette mémoire qui dure des jours et des semaines se consolide avec le temps. Un souvenir qui a été consolidé est robuste et résistant à l’interférence. A l’état initial, un souvenir est très vulnérable si, par exemple, on cherche à apprendre des données similaires.

Le philosophe américain William James interpréta ensuite ces résultats en proposant une distinction qualitative pertinente entre la mémoire primaire (ou mémoire à court terme) et la mémoire secondaire (ou mémoire à long terme). Il montra que la mémoire à court terme dure quelques secondes ou quelques minutes et est essentiellement une extension du moment présent comme quand on consulte un numéro de téléphone et qu’on le maintient en mémoire pendant un moment. Au contraire, la mémoire à long terme peut durer des semaines, des mois ou même toute la vie et elle intervient dans la recherche du passé. Cette distinction s’est avérée fondamentale pour la compréhension de la mémoire.

A peu près à l’époque où Ebbinghaus et James réalisaient leurs travaux, le psychiatre russe Sergei Korsakoff publia la première description d’un trouble de mémoire qui porte depuis son nom, le syndrome de Korsakoff. C’est aujourd’hui l’amnésie humaine la plus connue et la plus étudiée. Même avant l’époque de Korsakoff, on reconnaissait que l’étude des troubles de mémoire pouvait nettement éclairer la structure et l’organisation de la mémoire normale. Comme dans d’autres domaines de la biologie, où l’analyse de la maladie a permis de comprendre la fonction normale, dans le domaine de la mémoire, les études détaillées des troubles mnésiques pouvaient fournir beaucoup d’informations  utiles. Par exemple, l’étude de l’amnésie a montré qu’il existe plusieurs sortes de mémoires, un thème qui sera souvent abordé dans ce livre.

 

La révolution béhavioriste.

Au milieu du XIX° siècle, Charles Darwin suggéra que les caractéristiques mentales se retrouvent à travers les espèces, comme les caractéristiques morphologiques. Les membres, par exemple, sont construits selon un même pattern général chez les mammifères, les oiseaux et les reptiles, de sorte que la patte avant d’un lézard, l’aile d’une chauve-souris, et le bras humain contiennent les mêmes os et ont la même organisation générale. Si les hommes ressemblent tant aux autres animaux, nous devrions pouvoir mieux connaître nos vies mentales en étudiant les animaux. Au début du XX° siècle, après le succès de l’étude d’Ebbinghaus sur la mémoire humaine et inspirés par l’idée de Darwin selon laquelle les capacités mentales humaines ont évolué à partir de celles d’animaux plus simples, le célèbre physiologiste russe Ivan Pavlov et le psychologue américain Edward Thorndike développèrent des modèles animaux pour étudier l’apprentissage. Travaillant indépendamment, chacun découvrit une méthode expérimentale différente permettant de modifier le comportement : Pavlov découvrit le conditionnement classique et Thorndike découvrit le conditionnement instrumental ou opérant (plus connu sous le nom d’apprentissage par essais et erreurs). Ces deux modèles expérimentaux furent à l’origine des études scientifiques de l’apprentissage et de la mémoire chez l’animal. Dans le conditionnement classique, l’animal apprend à associer deux événements, par exemple le son d’une cloche et la présentation de nourriture, de sorte que l’animal commence à saliver dès que la cloche sonne, même en l’absence de nourriture. L’animal a appris que la cloche prédit l’apparition de nourriture. Dans le conditionnement instrumental, l’animal apprend à faire une association entre une réponse correcte et une récompense ou entre une réponse incorrecte et une punition qui suite la réponse, et ceci modifie progressivement son comportement.

Cette psychologie objective de l’apprentissage se développa dans une tradition empirique, le béhaviorisme, qui changea la manière d’étudier la mémoire. Les béhavioristes, guidés par l’américain John B. Watson, montrèrent que le comportement pouvait être étudié avec la même rigueur que dans d’autres sciences naturelles. Les psychologues devaient seulement focaliser exclusivement sur ce qui était observable. Ils pouvaient identifier des stimuli et mesurer des réponses comportementales, mais selon cette perspective, la nature de l’expérience individuelle et la nature des événements mentaux ne pouvaient pas être explorées scientifiquement. Dans ce courant, l’étude du conditionnement classique et du conditionnement instrumental a fourni de nombreuses données utiles comme les principes régissant la formation des associations entre les stimuli chez les animaux, la notion-clé de renforcement (ou de récompense) dans l’apprentissage et l’influence du degré de renforcement sur l’apprentissage.

Malgré sa rigueur scientifique, le champ d’étude du béhaviorisme était restreint et ses méthodes limitées. Dans leur tentative d’émuler les sciences naturelles et d’étudier seulement les stimuli et les réponses observables, les béhavioristes ont négligé de nombreuses questions importantes concernant les processus mentaux. En particulier, ils ignoraient dans une large mesure les arguments avancés par la psychologie de la forme, la neurologie, la psychanalyse (quoique que Kandel a développé des arguments qui démontrent sa grande suspicion quant à la valeur des théories de la psychanalyse…)et même le sens commun qui, tous, soulignaient l’importance des processus mentaux situés entre le stimulus et la réponse. Les béhavioristes réduisaient la vie mentale aux techniques qu’ils utilisaient pour l’étudier. Ils limitaient le domaine de la psychologie expérimentale à quelques sujets et excluaient certaines des caractéristiques les plus fascinantes de la vie mentale, comme les processus cognitifs à l’œuvre lors de l’apprentissage et du rappel. Ces processus mentaux se produisant dans le cerveau sous-tendent la perception, l’attention, la motivation, l’action, la planification et la pensée de même que l’apprentissage et la mémoire.

 

La révolution cognitive.

Le béhaviorisme fut le courant psychologique dominant dans l’étude de l’apprentissage et de la mémoire au début du XX° siècle. Cependant il y eut des exceptions notables à cette règle, comme ces chercheurs qui privilégiaient les processus mentaux. Ainsi, le psychologue anglais Frederic C.  Bartlett fut l’un des pionniers d’une approche moins comportementale et plus cognitive de la mémoire. Dans la première moitié du XX° siècle, Bartlett étudia la mémoire de façon écologique, en demandant à des sujets d’apprendre du matériel familier comme des histoires ou des dessins. Avec ces méthodes naturelles, il montra que la mémoire est étonnamment fragile et sensible à la distorsion. Il suggéra que la récupération est rarement parfaitement exacte. La récupération n’est pas simplement la reproduction littérale d’une information stockée passivement en attente de sollicitation. La récupération est un processus essentiellement créatif, « reconstructif ». Selon ses propres mots :

« La récupération n’est pas la « ré-excitation de traces innombrables figées, fragmentaires et sans vie. C’est une reconstruction inventive ou une construction fondée sur notre attitude à l’égard d’une masse entière de réactions ou d’expériences passées organisées et d’un petit détail saillant qui apparaît souvent sous la forme d’une image ou d’un mot ».

Dans les années 1960, de nombreux psychologues, influencés par les travaux de Bartlett, reconnurent le caractère réducteur du béhaviorisme. Ils admirent que la perception et la mémoire dépendent non seulement de l’information externe, mais aussi de la structure mentale de l’individu qui perçoit ou qui se souvient. Ces idées donnèrent naissance à la psychologie cognitive. L’enjeu scientifique était d’analyser  non seulement les stimuli et les réponses qu’ils suscitaient, mais aussi les processus qui interviennent entre un stimulus et un comportement – le domaine précisément ignoré par les béhavioristes.

En s’orientant vers l’étude des opérations mentales, les psychologues cognitivistes tentèrent de suivre le flux des informations provenant de l’œil, de l’oreille ou des autres organes sensoriels jusqu’à sa représentation interne stockée dans le cerveau en vue d’une utilisation ultérieure par la mémoire ou dans le comportement. Cette représentation interne était censée prendre la forme d’un pattern d’activité caractéristique dans des groupes spécifiques de neurones interconnectés dans le cerveau. Ainsi, quand nous regardons une scène, il y a, selon les psychologues cognitivistes, un pattern dans le cerveau qui représente cette scène.

Cependant, cette insistance sur les représentations internes avait aussi ses limites. Malgré son réductionnisme, le béhaviorisme soulignait avec raison que les représentations internes ne sont pas facilement accessibles à l’analyse objective. De fait, les psychologues cognitivistes durent admettre que les représentations internes des processus mentaux sont des constructions théories ténues, difficiles à appréhender expérimentalement. Les mesures de temps de réaction, par exemple, renseignent sur l’ordre dans lequel ces opérations mentales hypothétiques sont effectuées. Cependant, ces techniques étudient indirectement les opérations mentales et par conséquent ne peuvent indiquer comment identifier une opération ou définir sa nature exacte. Pour que la psychologie cognitive se développe, elle doit joindre ses efforts à ceux de la biologie pour ouvrir la boîte noire et explorer le cerveau si longtemps ignoré par les behavioristes.

La révolution biologique.

Par chance, au moment où la psychologie cognitive émergeait dans les années 1960, une révolution se produisait aussi en biologie, liant étroitement les intérêts des deux disciplines. Cette révolution a eu deux composantes majeures : une composante moléculaire et une composante systémique. Toutes deux ont joué un rôle majeur dans la compréhension de la mémoire. La composante moléculaire de la révolution biologique trouve ses origines à la fin du XIX° siècle et au début du XX° siècle dans les travaux de Gregor Mendel, William Bateson et Thomas Hunt Morgan. Ces trois chercheurs ont montré que l’information héréditaire se transmet des ascendants aux  descendants au moyen d’unités biologiques discrètes que nous appelons maintenant des gènes et que chaque gène est localisé à un endroit précis sur des structures en forme de bâtonnets situées dans le noyau de la cellule, les chromosomes. En 1953, James Watson et Francis Crick découvrirent la structure de l’ADN, molécule à double hélice qui constitue les chromosomes et contient les gènes de tous les organismes vivants. Cette découverte conduisit Crick à  formuler la « doctrine fondamentale » de la biologie moléculaire : l’ADN des gènes contient un code (le code génétique) qui peut être transcrit en une molécule intermédiaire, l’ARN messager, qui a son tour peut être traduit en protéine.

Vers la fin des années 1970, il devint possible de lire facilement des séquences de code génétique et de déterminer quelle protéine était produite par un gène. Ainsi, certains fragments d’ADN identique codent de manière caractéristique des ensembles de protéines. Bien que ces ensembles se différencient par un certain nombre de protéines, ils médiatisent la même fonction biologique. Ainsi, en examinant la séquence codant pour un gène, on pouvait inférer des aspects de la protéine qu’il code. En comparant simplement leurs séquences, on pouvait alors connaître les relations entres les protéines rencontrées dans des contextes très divers : dans des cellules différentes d’un organisme donne et même dans des organismes très différents. En conséquence, un principe général du fonctionnement des cellules émergea rapidement – et en particulier de la façon dont les cellules communiquent entre elles – et fournit un cadre conceptuel commun permettant de comprendre de nombreux processus vitaux. Ce cadre a déjà eu un impact majeur sur l’étude moléculaire de l’apprentissage chez les invertébrés élémentaires, comme la limace de mer (ou aplysie) et la mouche drosophile. A terme, ce cadre devrait permettre aux scientifiques d’étudier, au niveau moléculaire, la représentation interne de processus cognitifs complexes dans le cerveau des mammifères.

La seconde composante de la révolution biologique, la composante systémique, s’est intéressée à la cartographie cérébrale des différents éléments du fonctionnement cognitif. Cette composante a été guidée par le développement de méthodes efficaces permettant d’étudier les représentations internes de processus cognitifs. En effet, les scientifiques peuvent maintenant enregistrer l’activité des neurones dans le cerveau d’animaux éveillés et actifs et utiliser la tomographie par émission de positions (TEP) et l’IRM fonctionnelle pour visualiser le cerveau humain in vivo au cours d’une activité cognitive. Ensemble, ces développements ont permis l’étude de ce qui se passe dans le cerveau quand des gens perçoivent des stimuli sensoriels, initient une action motrice, apprennent et se souviennent.

Ainsi, la biologie de la mémoire peut être étudiée à deux niveaux différents, l’un centré sur les neurones et les molécules intraneuronales et l’autre, sur les structures cérébrales, les circuits et le comportement. Le premier concerne les mécanismes cellulaires et moléculaires du stockage importants pour la mémoire. Ces deux approches fournissent d’importantes données sur la mémoire et leur synthèse promet d’aboutir à une meilleure compréhension de cette fonction. Dans les sections suivantes, nous aborderons d’abord les connaissances relatives aux systèmes neuronaux. »

(In : Larry SQUIRE et Erik KANDEL. « La mémoire, de l’esprit aux molécules ». Editions Champs / Flammarion, Paris, 2005, pages : 12 – 21).